ARAUCARIALES

ARAUCARIALES

Les arbres appartenant à l’ordre des Araucariales sont des Gymnospermes de grande taille qui se répartissent en deux genres: Araucaria et Agathis (syn.: Dammara ). À l’état naturel, on les rencontre presque exclusivement dans l’hémisphère austral.

On trouve, réunis dans cet ordre, des caractères à la fois archaïques et évolués, ce qui a longtemps embarrassé les systématiciens: après avoir été, selon les critères envisagés, associés dans une même section avec des Pinales puis avec des Taxodiales, Araucaria et Agathis sont à présent estimés assez originaux pour constituer un ordre à part. Considérant la distribution restreinte de certains caractères évolués, on admet que cet ordre est l’aboutissement d’une lignée évolutive (phylum) autonome.

1. Type étudié: l’Araucaria araucana

Le Chili est le pays d’origine de l’Araucaria araucana dont le nom de genre provient justement de l’Arauco, province chilienne: là-bas, on le nomme communément chilian pine (pin du Chili) ou plus familièrement monkey puzzle (désespoir du singe) en raison des feuilles acérées qui en rendent l’accès très problématique. Les branches s’accroissent horizontalement lorsqu’elles sont jeunes, puis, à mesure que l’arbre vieillit, elles s’inclinent majestueusement vers le sol. Cette disposition, mise en valeur par la hauteur respectable (50 m) que peut atteindre l’A. araucana , confère à cet arbre un port altier.

Caractères botaniques

Tandis que les branches principales sont verticillées, par quatre, cinq, six autour du tronc, les branches secondaires sont opposées. Un rameau mutilé peut repousser: un bourgeon plus petit que les bourgeons végétatifs habituels se développe à l’emplacement de la blessure et donne naissance à un rameau dont les feuilles ont une taille inférieure à la normale.

L’aspect des feuilles de l’A. araucana évoque celui des préfeuilles comestibles de l’artichaut ; elles se terminent par une pointe acérée et sont disposées en spirale autour de l’axe du rameau.

Le bois secondaire est caractérisé par des trachéides ornementées chacune d’une double rangée d’aréoles disposées en quinconce. Des canaux sécréteurs de gommes et de résines, existant déjà dans l’embryon, abondent dans toutes les parties de la plante.

L’A. araucana est un arbre à sexes séparés. Les cônes femelles, isolés ou groupés par deux, subterminaux, globuleux, peuvent atteindre à maturité la taille d’une tête d’enfant. Ils sont formés d’un axe dressé, garni d’environ 700 écailles, disposées en spirale, dont le quart seulement sont ovulifères. Ces écailles portent sur leur face supérieure un ovule (fig. 1). Les cônes mâles allongés (12 cm env. à maturité) sont groupés par trois, quatre ou cinq à l’extrémité d’une branche. Les écailles mâles, dont la disposition est spiralée, sont toutes porteuses de six à quinze sacs polliniques. Les grains de pollen présentent la particularité de comporter jusqu’à une cinquantaine de noyaux prothalliens. La pollinisation se fait par le vent. Le grain de pollen, non ailé, se dépose le plus souvent sur l’écaille, assez loin du nucelle qui émet, à travers le micropyle, un prolongement appelé bec. Après germination du grain de pollen, les tubes polliniques doivent donc parfois s’allonger de 20 mm avant d’atteindre le bec nucellaire.

Le cône femelle, qui demande deux ans pour parvenir à maturité, est pollinisé au cours de la première année de son développement: au sein de l’ovule, le prothalle femelle est alors cénocytique, c’est-à-dire formé d’une couche de protoplasme dont les noyaux ne sont pas séparés par des cloisons cellulaires ; puis les noyaux se divisent simultanément. À la fin de l’hiver suivant, le prothalle devient cellulaire et, au pôle micropylaire, des archégones se différencient. Plusieurs archégones peuvent être fécondés, mais un seul embryon dicotylé subsiste. Au moment de la dissémination, l’écaille tout entière se détache ; sa partie distale forme une aile qui permet la dissémination des graines par le vent. Ce n’est qu’une quarantaine d’années après sa germination que l’Araucaria produit des cônes.

2. Les Araucariales

Caractères botaniques distinctifs des deux genres

Les feuilles des Araucaria , disposées en spirale, présentent soit un limbe aplati (A. araucana , A. bidwillii ), soit un limbe aciculaire (A. totara , A. excelsa ). Celles des Agathis sont lancéolées ou ovales, opposées ou en spirale. Si les cônes mâles des Araucaria , généralement groupés, peuvent atteindre 20 cm de long, ceux des Agathis sont solitaires et ne dépassent pas 3 cm. La plantule des Araucaria comporte deux ou quatre cotylédons, celle des Agathis seulement deux.

Particularités écologiques et paléogéographiques

Araucaria et Agathis comportent respectivement vingt et vingt-cinq espèces.

Ces arbres dont la longévité dépasse le siècle se développent dans les régions soumises à l’influence d’un climat maritime.

Les Agathis ne sont spontanés que dans le sud-ouest du Pacifique, depuis la Malaisie jusqu’à la Nouvelle-Zélande. À l’exception des espèces se développant dans le Queensland (Australie), en particulier Agathis robusta , et dans la péninsule malaise, c’est un genre essentiellement insulaire (fig. 2).

L’Araucaria araucana forme des forêts en Argentine, au Chili, en Patagonie et en Terre de Feu ; l’Araucaria augustifolia (syn. A. brasiliensis ) ne se trouve qu’au Brésil et en Argentine. À l’exception de ces deux espèces, les Araucaria sont confinés à l’intérieur de la même aire géographique que les Agathis . Certaines espèces d’Araucaria sont endémiques: l’A. columnaris (Nouvelle-Calédonie) et l’A. excelsa (île Norfolk, Océanie).

L’Agathis australis et certaines espèces d’Araucaria fournissent des bois d’œuvre. Plusieurs espèces d’Agathis , en particulier l’A. alba , produisent des résines (copals) entrant dans la fabrication de vernis et de laques.

En France, ces arbres sont ornementaux: l’Araucaria bidwillii et l’A. excelsa (qui peut même se développer en appartement) se rencontrent sur la Côte d’Azur. L’Araucaria araucana (dont les graines sont comestibles) préfère les régions tempérées soumises à l’influence atlantique.

La mise au jour de troncs sub-fossilisés d’Agathis australis dans certaines régions de Nouvelle-Zélande où l’on ne trouve pas d’échantillons vivants démontre l’extension primitive de cette espèce. Le long des pentes sud de la cordillère des Andes, de semblables découvertes ont révélé la présence d’anciennes forêts d’Araucaria araucana .

Par ailleurs, les fossiles trouvés dans certaines couches du Mésozoïque témoignent d’une abondante distribution, à cette époque, de végétaux du type araucarien. De nombreux caractères, en particulier l’anatomie du bois, rapprochent les Araucaria des Cordaïtes , genre du Paléozoïque dont on fait l’ancêtre des Coniférophytes.

3. Position systématique

Comme caractères distinctifs de l’ordre des Araucariales, remarquons que le bois secondaire de ces arbres présente un type particulier d’aréole (appelé «araucarioïde»), que la moelle est abondante, que les traces foliaires continuent de s’allonger après la chute des feuilles; remarquons enfin que le grain de pollen est multinucléé. De tels caractères sont jugés archaïques.

Mais les bractées du cône femelle des Araucariales présentent la particularité d’être soudées (totalement chez l’Araucaria , partiellement chez l’Agathis ) avec les écailles ovulifères qui sont habituellement uniovulées. Chez l’Agathis et certaines espèces d’Araucaria , la vascularisation de l’écaille est affaiblie et fusionne dans sa partie inférieure avec celle de la bractée. Cette concrescence, entre bractée et écaille, ainsi que la séparation des sexes, qui est presque générale chez les Araucariales, sont des caractères considérés comme évolués.

Encyclopédie Universelle. 2012.